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精子发生与成熟


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精子是在睾丸的精曲小管内产生。精曲小管是一条细长的管道,一般长20-80cm,最长可达到150cm。每个睾丸内的精曲小管总长度相加可达到250m以上。其管壁结构由内向外依次是生精上皮、基膜及固有膜。生精上皮由生精细胞和支持细胞构成,生精细胞包括:精原细胞、初级精母细胞、次级精母细胞、精子细胞和精于等。支持细胞起支持和营养各级生精细胞的作用。基膜及固有膜不仅是血睾屏障的重要组成成分,而且对睾丸所产生精于的排出也有重要作用。
(一)精子发生(spermatogenesis)
精子发生是指精原细胞经过一系列分裂分化演变为精于的过程。精原细胞发育为精子,一般要经过精原细胞、初级精母细胞、次级精母细胞、精子细胞和精子等5个发育阶段,它们按发育顺序依次由精曲小管的基底膜向腔面分布,处于支持细胞侧面环抱的特异性微环境中。
1.生精细胞的类型
(1)精原细胞:位于精曲小管的基底膜侧,呈圆形或椭圆形,胞质内核糖体较多,其他细胞器不发达,根据细胞的形态,又可将精原细胞分为A、B两型,A型精原细胞是生精细胞中的干细胞,根据细胞核染色深浅不同,又可分为深染A型精原细胞(Ad型)和浅染A型精原细胞(Ap型)。Ad精原细胞相当于储备干细胞,通常处于休眠状态,仅当各种有害因素作用下、其他类型精原细胞被破坏耗尽时,才进入有丝分裂以补充精原细胞的数量。Ap型精原细胞相当于更新干细胞,具有不断更新和分化的能力,可进一步分化成B型精原细胞。B型精原细胞较大,圆形,染色较浅,经过3-5次的有丝分裂才发育为初级精母细胞。一个精原细胞可产生上百个精母细胞,体积是5类生精细胞中最大的一类。染色体的数目和DNA的量在初级精母细胞减数分裂(成熟分裂)前的间期复制一次,复制后的每一染色体均含有2条染色单体,所以染色体总数仍为23对即2N,而DNA的量则经复制后成为四细胞量即4c。然后开始第一次减数分裂(成熟分裂),经同源染色体配对,相邻两个染色单体进行部分基因交叉互换,同源染色体分开等过程,最终产生两个较小的次级精母细胞。人类精子发生中减数分裂的时间约为23d,其中仅初级精母细胞减数分裂的前期即可长达22d,而且染色体变化非常复杂,有细线期、偶线期、初线期、双线期及终变期之分,形象特殊,结构明显,所以在精曲小管的切面上常可见到处于不同阶段的初级精母细胞。
(2)次级精母细胞:它更靠近管腔,体积较小。其染色体核型为23,X或23,Y。次级精母细胞经过简短的分裂问期(无DNA的复制)即进人第2次减数分裂,与一般有丝分裂相同,每条染色体的两条染色单体分离,移向细胞的两极形成两个精子细胞,而染色体数目不变。次级精母细胞存在的时间很短,故在精曲小管的切面上很少见到。
(3)精子细胞:位置更靠近管腔,体积最小,胞质少。其染色体核型为23,X或23,Y。精子细胞不再分裂,经过复杂的变态过程,由圆形的细胞逐渐分化转变为蝌蚪形的精子。这个过程称为精子的形成。精子形成的主要变化为:①细胞核染色质极度浓缩,核变长并移向细胞的一侧,构成精子的头部;②高尔基复合体形成顶体泡,逐渐增大,凹陷为双层帽状覆盖在核的头端,成为顶体;③中心粒迁移到细胞核的尾侧,发出轴丝,随着轴丝逐渐增长,精子细胞变长形成尾部(或称鞭毛);④线粒体从细胞周边汇聚于轴丝近端的周围,盘绕成螺旋形的线粒体鞘;⑤在细胞核、顶体和轴丝的表面仅覆有细胞膜和薄层的细胞质,多余的细胞质逐渐汇聚于尾例,形成残余胞质,最后脱落。
(4)精子:形似蝌蚪,位于生精上皮的游离面支持细胞的顶部,形态成熟后即释放入管腔,这是一个被动释放的过程。精子头内主要有一个染色质高度浓缩的细胞核,核的前2/3有顶体覆盖。尾部是精于的运动装置。
2.支持细胞 各级生精细胞存在于支持细胞构成的支撑网架中,支持细胞对精子的发生具有支持、营养、保护、代谢等作用。具体为:①构成血睾屏障。是支持细胞的主要功能。血睾屏障形成后,使精曲小管分隔为内外两个功能不同的隔离区,以维持生精细胞分化发育时最佳状态的内环境。②能合成一种特异性的糖蛋白,即雄激索结合蛋白(ABP)。该蛋白既可与睾酮及双氢睾酮高度结合,又可迅速离解。ABP是睾丸内携带和储存雄激素的特异性载体蛋白。通过ABP的作用,使生精细胞在具有较高浓度的雄激素环境中发育和成熟。③分泌肽类物质抑制素。释放入血后,达到下丘脑和垂体,对FSH的分泌起抑制调节作用。同时还可在精曲小管的局部起作用,以减少精原细胞的有丝分裂。④向精曲小管管腔内分泌少量高钾的液体,参与构成睾丸网液,并有助于精子的输送。③与精子的排故有关。支持细胞中的微丝、微管的收缩,可促使生精上皮中生精细胞位置的移动和精子的释放。⑥营养作用。自血液中吸收营养物质后,迅速转运给生精细胞,起到营养和支持的作用。⑦吞噬作用。支持细胞可吞噬、清除退化的生精细胞及精子排出时遗留的残余胞质。⑧通过与生精细胞间
的缝隙连接,完成二者间物质和信息的交换。可见,支持细胞对精子的发生具有重要作用。
(二)生精过程中的同源细胞群及生精上皮周期(isogenous group and cycle of semi-niferous epithelium of spermatogenesis)
精子发生要经历多次细胞分裂过程,与体细胞分裂过程不同。精子发生过程中细胞质分裂不完全,相邻细胞间一直保留胞质桥彼此沟通。除早期的几次精原细胞分裂完全,形成分别独立的子细胞外,其余的多次分裂,包括从精原细胞后期,直到最终分裂为精子细胞的各期。每次分裂的子细胞均末完全分开,像连体畸形一样,中间留有胞质桥彼此沟通。胞质桥隧将来源于同一个细胞的同源细胞系相互连成一个个同代细胞群,各个同源细胞问可通过胞质桥沟通信息,保证同代体系完成同步发育。生精过程中出现的同源细胞相连、同步发育、同步迁移、同步成熟释放的现象,称为生精过程的同源群现象或克隆现象。
生精上皮内在一组同源群向管腔方向推移时,下一代同源群也开始了发育。各代同源群细胞的发育顺序和持续时间都有相同的规律性。故每一局部不同世代的生精细胞同源群间,由基膜向管腔构成特定的组合。这种组合图像随着生精过程规律性的不断推移而变化,通常称这种细胞组合为期相或时相,简称为期。人的生精上皮有六种期相。沿精曲小管的纵轴断面分析,就会看到按一定顺序依次出现的这种细胞组合图像,具有明显的周期规律性。从某一期相到下次再次出现该期相的这一阶段,称为一个生精上皮周期。一个生精上皮周期所经历的时间则为周期时长。通过研究发现,人的生精上皮周期时长约为16天。精子发生全程需经历4-4.5个周期,故人的精子发生时长平均为70天(64-72天)。
(三)精子发生的影响因素(influencing factor of spermatogenesis)
影响精子发生的因素很多,常见的有核基因、激素、温度、药物及放射线等。
1.精子发生的核基因控制 通过大量的研究发现,Y染色体不仅与男性分化有关,而且与精子发生密切相关。近年来,对人类Y染色体的基因研究表明,尽管Y染色体的1—6区间皆与男性的生育有关,但控制精子发生的基因主要位于Y染色体的6区间,即Y912远端。在此区间。多个位点的缺少与精子发生障碍有关,从而导致无精症或严重的少精症。
2.精子发生的激素控制 维持精子的正常发生也依赖于卵泡刺激素(FSH)、LH及睾酮的三者协同作用。FSH启动并维持精子的发生。青春期时,FSH不仅可促进睾丸重量的增加和精曲小管直径的增大,而且能促进A型精原细胞的分裂和分化以及粗线期精母细胞数目的增加。尽管FSH作用于生精上皮细胞,但它是通过支持细胞发挥作用的。支持细胞在FSH和睾酮的影响下分泌ABP。ABP与来自间质细胞的睾酮结合后而将雄激素转运至生精上皮细胞,雄激素与特异的受体结合后可促进精母细胞转化为精子细胞。LH不仅促使间质细胞合成和分泌睾酮,而且可将睾酮直接散布入精曲小管,或经位于间质细胞周围并与精曲小管紧密相邻的淋巴管将睾酮弥散入精曲小管。睾酮可直接作用于生精上皮细胞,也可通过支持细胞间接作用于生精上皮细胞。
3.影响精子发生的理化因素 ①温度:阴囊内的温度比腹腔低3℃左右,这样的温度适宜于精子的发生;②放射性、微波、营养不良、抗癌药物等因素均能抑制生精过程,使精子的发生出现障碍。这些因素对精子发生的影响多为可逆的;③年龄对精子发生的影响:幼年时生精上皮不发育,精曲小管还未形成管腔。青春期开始,在垂体分泌的促性腺激素的作用下,使睾丸间质细胞增多,精曲小管出现管腔,支持细胞体积增大,精原细胞开始分裂增殖,发育形成各级生精细胞和成熟的精子。一般在50岁以后,生精过程开始减弱。
(四)精子的成熟(maturation of spermatozoa)
睾丸精曲小管内产生的精子不成熟,既无受精能力,亦无运动能力,需要运输到附睾,经过一系列变化以后才逐渐成熟。精子在附睾成熟过程所需时间约14天。附睾内雄激素的存在及附睾上皮分泌的卡尼汀、GPC及SA等使精子成熟获能。附睾结构及功能的异常,可引起精子的成熟障碍,导致不育。
总之,精子在睾丸产生,在附睾内进一步成熟,并暂时储存于附睾内,射精时随精浆排出体外。
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